I.                  PERKEMBANGAN AKAR

1.      Perkembangan Akar

Akar merupakan organ vegetatif utama yang memasok air, mineral dan bahan-bahan yang penting untuk pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Walaupun memiliki sumbangan yang sangat penting, seringkali, bahkan terlalu sering, akar itu tidak diperdulikan, karena akar itu tidak tampak, maka tidak dipikirkan.

Penelitian mengenai akar sangat terbatas, jika dibandingkan dengan penelitian mengenai organ tubuh tumbuhan lainnya, sebagian besar disebabkan oleh kesulitan yang ada untuk mempelajarinya. Walaupun demikian, terdapat lebih banyak kesempatan untuk merangsang pertumbuhan tanaman dengan cara mengubah lingkungan perakaran dibandingkan dengan mengubah lingkungan pucuk. Udara, air, dan kondisi mineral rizosfer (lingkungan perakaran) relatif mudah diubah melalui praktik pertanian.

2.       Diferensiasi Jaringan pada Akar

Agak jauh dari promaristem apikal pada akar, dapat dibeda-bedakan epidermis, korteks, dan silinder vaskuler. Perisikel dapat pula diidentifikasi dekat maristem apikal. Karena tidak mungkin membedakan secara jelas antara maristem jaringan pembuluh dan maristem jaringan bukan pembuluh, maka belum jelas apakah perisikel itu berkembang dari prokambium atau dari maristem dasar. Sel-sel prokambium yang berdiferensiasi ke dalam unsur-unsur trakea segera dapat diperbedakan dari sel-sel yang akan membentuk unsur-unsur floem. Sel-sel yang disebut lebih dahulu itu membesar dan vakuolanya besar-besar, yang disebut kemudian mengalami banyak sekali pembelahan tanpa menjadi besar, sehingga menjadi amat kecil.

Tingkat pemunculan berbagai unsur trakea, dibandingkan dengan tingkat pematangan yang harus dijalani, sangat menarik. Sel-sel yang berkembang menjadi unsur-unsur metaxilem itu menjadi besar, bersama-sama dengan vakuola yang ada didalamnya, sebelun sel-sel tersebut berdiferensiasi kedalam unsur-unsur protoxilem, sedangkan tentu saja tingkat pematangan justru sebaliknya. Karena itu dimensi akhir unsur-unsur metaxilem jauh lebih besar dibandingkan dengan ukuran akhir. Hal ini terutama amat nyata pada protoxilem (Heimsch,1951).

Perkembangan ontogenik dari sistem pembuluh primer akar itu lebih sederhana dibanding dengan batang, karena diferensiasi sistem vaskuler pada batang itu berkaitan dengan perkembangan daun. Sistem pembuluh pada akar berkembang secara terpisah dari organ lateral dan prokambium berkembang secara akropetal sebagai kelanjutan tak terputus jaringan pembuluh pada bagian-bagian akar yang lebih matang. Diferensiasi dan pematangan xilem dan floem juga secara akropetal (Popham,1955) dan mengikuti proses pada prokambium. Dari penelitian yang amat cermat yang dilakukan sampai sekarang itu ternyata bahwa unsur-unsur protofloem menjadi matang lebih ke arah maristem apikal dibandingkan dengan unsur-unsur trakea yang pertama-tama. Dari sini tampaklah bahwa proses pematangan unsur protoxilem dan unsur protofloem itu juga lebih sederhana pada akar dari pada batang, dalam hal ini diferensiasi awal pada xilem yang dekat dengan promordium daun dalam dua arah. Pada umumnya diferensiasi jaringan akar dibelakang promaristem apikal dapat dirangkum sebagai berikut : pembelahan periklinal dalam korteks berhenti dekat tingkatan dengan unsur tipis menjadi matang; diluar daerah ini akar mengalami pemanjangan cepat, dan pematangan protoxilem biasanya hanya berlangsung pada saat proses pemanjangan hampir selesai; jalur caspari berkembang dalam sel-sel endodermis sebelum pematangan unsur-unsur protoxilem dan pada umumnya juga sebelum timbulnya rambut-rambut akar.

3.      Fungsi Akar

Pertumbuhan akar yang kuat diperlukan untuk kekuatan dan pertumbuhan pucuk pada umumnya. Apabila akar mengalami kerusakan karena gangguan secara biologis, fisik, atau mekanis dan menjadi kurang berfungsi, maka pertumbuhan pucuk juga akan kurang berfungsi.
Akar melayani tanaman dalam fungsi sebagai berikut (Weaver,1926) :
1. Penyerapan
2. Penambahan (anchorage)
3. Penyimpanan
4. Transpor, dan
5. Pembiakan

Akar juga merupakan sumber utama beberapa pengatur pertumbuhan tanaman tertentu.
Penyerapan air dan mineral terutama terjadi melalui ujung akar dan bulu akar, walaupun bagian akar yang lebih tua dan lebih tebal juga menyerap sebagian. Akar yang lebih tua memainkan fungsi yang diperlukan untuk transport dan penyimpanan bahan, yang beranalogi dengan transport bahan dari dan ke daun melalui batang dan percabangan.
Penambatan bukan hanya berarti memegang tanaman itu ditempatnya. Akar sendiri perlu ditambat melawan gaya yang diberikan oleh bagian ujung yang menembus zona tanah yang padat.

Akar seringkali berfungsi sebagai organ utama untuk penyimpanan cadangan makanan, terutama untuk dikotil. Akar dikotil dilengkapi dengan korteks, empulur, atau jaringan parenkim. Akar rumput-rumputan biasanya lebih halus, dan dibandingkan dengan akar dikotil hanya memiliki sedikit kapasitas penyimpanan.

4.      Kambium pada Akar

Pertumbuhan sekunder pada berbagai akar itu sangat berguna. Akar tunggang dan akar lateral utama pada gimnosperma dan dikotiledon berkayu biasanya mengalami penebalan sekunder kecuali ranting-rantingnya yang paling kecil. Pada akar beberapa kotiledon herba, terkadang penebalan sekunder sama sekali tidak ada, atau hanya berupa sisa (umpamanya Ranunculus) atau dapat pula berkembang dengan baik (misalnya Medicago).

Akar monokotiledon pada umumnya tidak mengalami penebalan sekunder, akan tetapi pada beberapa misalnya, Dracaena, penebalan seperti itu memang ada.
Pada akar gimnospermae dan dikotiledon yang mempunyai penebalan sekunder kambium mula-mula tampak dibagian dalam floem. Setelah sel-sel kambium ini membentuk beberapa unsur sekunder, sel-sel perisikel disisi luar gugus protoxilem mulai membelah diri, dan sel-sel dalam yang berasal dari pembelahan ini membentuk sel-sel kambium.

5.      Inisiasi dan Pertumbuhan Akar

Panjang akar merupakan hasil perpanjangan sel-sel dibelakang maristem ujung, sedangkan pelebaran yang lebih daripada pembesaran sel-sel ujung merupakan hasil dari maristem lateral atau pembentukan kambium, yang memulai pertumbuhan sekunder dari maristem kambium. Pertumbuhan panjang dan lingkar akar umumnya beranalogi dengan pertumbuhan panjang dan lingkar pada pucuk. Walaupun demikian, percabangan lateral tidak analog, karena percabangan akar muncul dari lingkaran tepi yang jauh didalam jaringan tua atau jaringan yang berdiferensiasi, suatu morfogenesis yang jelas berbeda dari percabangan pada pucuk yang munculnya dari ujung dan asalnya dari permukaan.

Berdasarkan aktivitas enzim ATPase yang menunjukkan laju metabolik yang tinggi sebagai karakteristik maristem, dapat dialokasikan maristem subapikal sepanjang beberapa milimeter dari ujung akar.
Sel-sel baru dari maristem ujung akar mungkin dibagi ke pelebaran akar atau ke pembaruan tudung akar. Tudung akar memainkan peranan penting dalam melindungi maristem akar dari kerusakan fisik selama penerobosan tanah dan mungkin dalam menunjukkan arah penerobosan. Sel-sel tudung akar yang terkelupas juga memberikan pelumas untuk ujung yang sedang tumbuh, menjadi tambahan bahan organik tanah. Tudung akar juga menghasilkan asam absisat, suatu bahan pertumbuhan tanaman.

Maristem ujung akar berbeda dari maristem ujung pucuk, karena maristem ujung akar relatif rendah kandungan DNA, RNA, dan aktivitas mitosisnya (Milthorpe dan Moorby, 1974).

6.      Pelebaran Akar

Maristem akar mampu melaksanakan pertumbuhan yang kontinue, tidak terbatas pada akibat pelebaran akar untuk periode yang secara potensial tidak terbatas. Pertumbuhan mungkin terjadi pada seluruh musim tumbuh atau bahkan lebih lama, yang menghasilkan penerobosan sampai 2 m per musim. Akar yang terpotong ternyata dapat tumbuh selama 40 sampai 50 minggu, tetapi hanya jika kandungan sukrosa mediumnya relatif rendah dan larutan kulturnya sering diganti (Street, 1959).

7.      Akar lateral

Akar maristem berasal dari maristem yang terbentuk didalam lingkaran tepi beberapa sentimeter dari ujung akar. Akar rateral atau akar baru menembus endodermis dan korteks setelah pembelahan dan perpanjangan sel mendorong ujung akar baru kearah permukaan akar (Clowes,1969). Pada dikotil pembentukan akar lateral berlawanan dengan titik ujung dari bintang xilem (pola pembentukan xilem dalam irisan melintang akar).

Pembentukan akar lateral itu dikendalikan secara genetik, tetapi juga sangat dipengaruhi oleh lingkungan. Kendali genetik merupakan akibat dari 3 faktor :
1. Produksi penghambat –β pada ujung akar, yang berhubungan dengan dominansi ujung (street,1959, Clowes,1978)
2. Produksi bahan penggiat pertumbuhan pada pucuk, yang ditranspor ke pucuk (misalnya : auksin, tiamin, asam nikotimat, dan adenin).
3. Suatu keseimbangan atau interaksi antara bahan penghambat pertumbuhan dan bahan penggiat pertumbuhan. Luka atau penghilangan ujung akar menghilangkan dominansi ujung dan menggiatkan pembentukan akar lateral.

Primordium akar lateral agaknya terdapat pada banyak tumbuhan dalam urutan yang lebih kurang beraturan (Riopel,1966; Mallory et al,1970). Diketahui bahwa semakin kecil jumlah kutub protoxilem (situs potensial pembentukan akar leteral) semakin besar derajatnya dalam penataan akar-akar lateral. Rupanya jarak primordium akar lateral dalam bidang horizontal ditentukan oleh kekerabatannya dengan sistem vaskuler yang berkembang, dan tidak ada atau hanya sedikit rintangan atau saingan antara primordium-primordium yang terletak diantara kutub-kutub protoxilem yang dekat berhadapan.

8.      Sistem Perakaran

Dalam medium perakaran yang homogen dan bebas penghalang, yang jarang atau tidak pernah ada di alam, pertumbuhan akar menghasilkan konfigurasi geometrik: suatu hemisfer, silinder, kerucut, atau kerucut terbalik, tergantung genotipnya. Konfigurasi dan komponen-komponennya pada titik tertentu pada daur hidupnya disebut sistem perakaran. Beberapa faktor ikut menentukan perbedaan karakteristik dalam arsitektur sistem perakaran, seperti kehalusan, kebiasaan percabangan, dan geotropisme. Faktor tanah juga sengat mempengaruhi pertumbuhan akar dan arsitektur sistem. Yaitu : Genotipe, Persaingan tanaman, Penghilangan daun, Atmosfer tanah, pH tanah, Suhu tanah, Kesuburan tanah, Air, Daya mekanik dan Fisik.
By. Fitriaji

II.               PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TUMBUHAN

Pertumbuhan adalah :

• Peristiwa perubahan biologi yang terjadi pada makhluk hidup yang berupa pertambahan ukuran (volume, massa, dan tinggi)
• Irreversibel (tidak kembali ke asal)
• dapat diukur serta dinyatakan secara kuantitatif.
• Auksanometer adalah Suatu alat untuk mengukur pertumbuhan memanjang suatu tanaman, yang terdiri atas sistem kontrol yang dilengkapi jarum penunjuk pada busur skala atau jarum yang dapat menggaris pada silinder pemutar.

Perkembangan adalah:

• Proses menuju tercapainya kedewasaan atau tingkat yang lebih sempurna (kompleks).
• Sel-sel berdiferensiasi.
• Peristiwa diferensiasi menghasilkan perbedaan yang tampak pada struktur dan fungsi masing-masing organ, sehingga perubahan yang terjadi pada organisme tersebut semakin kompleks.
• Proses ini berlangsung secara kualitatif.
• Irreversible

III.           TAHAP-TAHAP PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN PADA TUMBUHAN

A.    TAHAP AWAL PERTUMBUHAN

1. Mula-mula biji melakukan imbibisi atau penyerapan air sampai ukuran bijinya bertambah dan menjadi lunak.
2. Saat air masuk ke dalam biji, enzim-enzim mulai aktif sehingga menghasilkan berbagai reaksi kimia.
3. Kerja enzim ini antara lain, mengaktifkan metabolisme di dalam biji dengan mensintesis cadangan makanan sebagai persediaan cadangan makanan pada saat perkecambahan berlangsung.

B.     PERKECAMBAHAN

1. Perkecambahan terjadi karena pertumbuhan radikula (calon akar) dan pertumbuhanplumula (calon batang).
2. Faktor yang memengaruhi perkecambahan adalah air, kelembapan, oksigen, dan suhu.
3. Perkecambahan biji ada dua macam, yaitu:

1.      Tipe perkecambahan di atas tanah (Epigeal)

Hipokotil memanjang sehingga plumula dan kotiledon ke permukaan tanah dan kotiledon melakukan fotosintesis selama daun belum terbentuk.

Contoh: perkecambahan kacang hijau.

2.       Tipe perkecambahan di bawah tanah (hipogeal)

Epikotil memanjang sehingga plumula keluar menembus kulit biji dan muncul di atas permukaan tanah, sedangkan kotiledon tertinggal dalam tanah. Contoh: perkecambahan kacang kapri (Pisum sativum).

C.    PERTUMBUHAN PRIMER

1. Merupakan pertumbuhan yang terjadi karena adanya aktivitas meristem primer.
2. Pertumbuhan ini disebabkan oleh kegiatan titik tumbuh primer yang terdapat pada ujung akar dan ujung batang dimulai sejak tumbuhan masih berupa embrio.
3. Ciri-ciri jaringan meristem ini adalah mempunyai dinding sel yang tipis, bervakuola kecil atau tidak bervakuola, sitoplasma pekat dan sel-selnya belum berspesialisasi.
4. Jaringan meristem ada dua jenis, yaitu:

a. Jaringan meristem apikal

Jaringan ini terdapat pada ujung akar dan batang, yang berfungsi untuk mewujudkan pertumbuhan primer.

b. Jaringan meristem lateral

Jaringan ini dapat membentuk pertumbuhan sekunder. Contoh yang sering kita temukan adalah kambium, jaringan ini dapat menumbuhkan pertumbuhan lateral atau menambah diameter dari bagian tumbuhan.Kambium didapatkan pada tumbuhan dikotil dan Gymnospermae.

Contoh yang lain adalah kambium gabus yang terdapat pada batang dan akar tumbuhan berkayu atau pada bagian tumbuhan yang kena luka.

D.    PERTUMBUHAN SEKUNDER

1. Pertumbuhan ini terjadi pada tumbuhan Dikotiledon dan Gymnospermae.
2. Pertumbuhan sekunder disebabkan oleh kegiatan meristem sekunder, yang meliputi:

a. Kambium gabus (felogen)

Pertumbuhan felogen menghasilkan jaringan gabus. Jaringan gabus berperan sebagai pelindung, yaitu menggantikan fungsi epidermis yang mati dan terkelupas, juga merupakan bagian dari jaringan sekunder yang disebut periderm.

b. Kambium fasis (vasikuler)

Berperan membentuk xilem sekunder ke arah dalam dan membentuk floem sekunder ke arah luar, selain itu juga menghasilkan sel-sel hidup yang berderet-deret menurut arah jari-jari dari bagian xilem ke bagian floem yang disebut jari-jari empulur.

Bagian xilem lebih tebal daripada bagian floem karena kegiatan kambium ke arah dalam lebih besar daripada kegiatan ke arah luar.

c. Kambium interfasis (intervasikuler)

Merupakan kambium yang membentuk jari-jari empulur. Tumbuhan monokotil yang tidak mempunyai kambium, tumbuh dengan cara penebalan. Tetapi pada umumnya, pertumbuhan terjadi karena adanya peningkatan banyaknya dan ukuran sel. Pertumbuhan pada tumbuhan dikotil yang berkayu menyangkut kedua aktivitas tersebut, sel-sel baru yang kecil yang dihasilkan kambium dan meristem apikal, kemudian sel-sel ini membesar dan berdifferensiasi. (Kimball, 1992: 411)

E.     PERTUMBUHAN TERMINAL

Terjadi pada ujung akar dan ujung batang tumbuhan berbiji yang aktif tumbuh. Terdapat 3 daerah (zona) pertumbuhan dan perkembangan.

a. Daerah pembelahan (daerah meristematik)

Merupakan daerah yang paling ujung dan merupakan tempat terbentuknya sel-sel baru. Sel-sel di daerah ini mempunyai inti sel yang relatif besar, berdinding tipis, dan aktif membelah diri.

b. Daerah pemanjangan

Merupakan daerah hasil pembelahan sel-sel meristem. Sel-sel hasil pembelahan tersebut akan bertambah besar ukurannya sehingga menjadi bagian dari daerah perpanjangan. Ukuran selnya bertambah beberapa puluh kali dibandingkan sel-sel meristematik.

c. Daerah diferensiasi

Merupakan daerah yang terletak di bawah daerah pemanjangan. Sel-sel di daerah ini umumnya mempunyai dinding yang menebal dan beberapa di antaranya mengalami diferensiasi menjadi epidermis, korteks, dan empulur. Sel yang lain berdiferensiasi menjadi jaringan parenkim, jaringan penunjang, dan jaringan pengangkut (xilem dan floem).

IV.            FAKTOR-FAKTOR YANG MEMENGARUHI PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN TUMBUHAN

1. Faktor Genetik

Setiap jenis tumbuhan membawa gen untuk sifat-sifat tertentu, seperti berbatang tinggi atau berbatang rendah. Tumbuhan yang mengandung gen yang baik dan didukung lingkungan yang sesuai akan memperlihatkan pertumbuhan yang baik pula.
B. Faktor Internal
Faktor internal yang mempengaruhi pertumbuhan, yaitu hormon. Hormon tumbuhan ditemukan oleh F. W. Went pada tahun 1928. Hormon berasal dari bahasa Yunani hormalin yang berarti penggiat. Hormon tumbuhan disebut fitohormon.
Fitohormon tersebut, yaitu:
1. Auksin atau AIA (Asam Indol Asetat)

• Auksin merupakan senyawa asam asetat dengan gugusan indol dan derivat-derivatnya.
• Pertama kali auksin ditemukan pada ujung koleoptil kecambah gandum (Avena sativa).
• Pusat pembentukan auksin adalah ujung koleoptil (ujung tumbuhan).
• Jika terkena sinar matahari, auksin akan berubah menjadi senyawa yang menghambat pertumbuhan. Hal inilah yang menyebabkan batang akan membelok ke arah datangnya cahaya, karena bagian yang tidak terkena cahaya pertumbuhannya lebih cepat daripada bagian yang terkena cahaya.
• Fungsi auksin, yaitu:

1. Merangsang perpanjangan sel.
2. Merangsang pembentukan bunga dan buah.
3. Merangsang pemanjangan titik tumbuh.
4. Mempengaruhi pembengkokan batang.
5. Merangsang pembentukan akar lateral.
6. Merangsang terjadinya proses diferensiasi.

2. Gibberellin

• Gibberellin merupakan hormon yang pertama kali ditemukan pada jamur Gibberella fujikuroii yang parasit pada tumbuhan padi. Ditemukan oleh Kuroshawa pada tahun 1926.
• Fungsi gibberellin, yaitu:

1. Merangsang pembelahan sel kambium.
2. Merangsang pembungaan lebih awal sebelum waktunya.
3. Merangsang pembentukan buah tanpa biji (partenokarpi).
4. Merangsang tanaman tumbuh sangat cepat sehingga mempunyai ukuran raksasa. (Dwidjoseputro, 1992: 197)

3. Sitokinin

• Sitokinin merupakan kumpulan senyawa yang fungsinya mirip satu sama lain.
• Fungsi sitokinin yaitu:

1. Merangsang proses pembelahan sel.
2. Menunda pengguguran daun, bunga, dan buah.
3. Mempengaruhi pertumbuhan tunas dan akar.
4. Meningkatkan daya resistensi terhadap pengaruh yang merugikan, seperti suhu rendah, infeksi virus, pembunuh gulma, dan radiasi.
5. Menghambat (menahan) menguningnya daun dengan jalan membuat kandungan protein dan klorofil yang seimbang dalam daun (senescens).

4. Gas Etilen

• Gas etilen merupakan hormon tumbuh yang dalam keadaan normal berbentuk gas.
• Fungsi gas etilen, yaitu:

1. Membantu memecahkan dormansi pada tanaman, misalnya pada ubi dan kentang.
2. Mendukung pematangan buah.
3. Mendukung terjadinya abscission (pelapukan) pada daun.
4. Mendukung proses pembungaan.
5. Menghambat pemanjangan akar pada beberapa spesies tanaman dan dapat menstimulasi pemanjangan batang.
6. Menstimulasi perkecambahan.
7. Mendukung terbentuknya bulu-bulu akar.

5. Asam Absisat (ABA)

• Asam absisat merupakan hormon tumbuh yang hampir selalu menghambat pertumbuhan, baik dalam bentuk menurunkan kecepatan maupun menghentikan pembelahan dan pemanjangan sel bersama-sama.
• Fungsi asam absisat, yaitu:

a. Menghambat perkecambahan biji.

b. Mempengaruhi pembungaan tanaman.

c. Memperpanjang masa dormansi umbi-umbian.

d. Mempengaruhi pucuk tumbuhan untuk melakukan dormansi.

6. Kalin

• Kalin merupakan hormon yang mempengaruhi pembentukan organ.
• Berdasarkan organ yang dipengaruhinya, kalin dibedakan atas:

1. Rhizokalin, mempengaruhi pembentukan akar.
2. Kaulokalin, mempengaruhi pembentukan batang.
3. Filokalin, mempengaruhi pembentukan daun.
4. Antokalin, mempengaruhi pembentukan bunga.

7. Asam Traumalin

• Asam traumalin disebut sebagai hormon luka/kambium karena hormon ini berperan apabila tumbuhan mengalami kerusakan jaringan.
• Jika terluka, tumbuhan akan merangsang sel-sel di daerah luka menjadi bersifat meristem lagi sehingga mampu mengadakan pembelahan sel untuk menutup luka tersebut. Kemampuan itu disebut restitusi atau regenerasi.
• Peristiwa ini dapat terjadi karena adanya asam traumalin (asam traumalat).

Perlu Anda ketahui selain hormon, vitamin dapat berpengaruh dalam pertumbuhan dan perkembangan, misalnya vitamin B12, vitamin B1, Vitamin B6, vitamin C (asam askorbat). Vitamin-vitamin tersebut berfungsi dalam proses pembentukan hormon dan berfungsi sebagai koenzim.

2.      Faktor Lingkungan (Eksternal)

Faktor luar yang memengaruhi pertumbuhan dan perkembangan adalah faktor lingkungan, misalnya nutrisi, air, cahaya, suhu, dan kelembapan.
a. Nutrisi

• Nutrisi terdiri atas unsur-unsur atau senyawa-senyawa kimia sebagai sumber energi dan sumber materi untuk sintesis berbagai komponen sel yang diperlukan selama pertumbuhan.
• Nutrisi umumnya diambil dari dalam tanah dalam bentuk ion dan kation, sebagian lagi diambil dari udara.
• Unsur-unsur yang dibutuhkan dalam jumlah yang banyak disebut unsur makro (C, H, O, N, P, K, S, Ca, Fe, Mg).
• Adapun unsur-unsur yang dibutuhkan dalam jumlah sedikit disebut unsur mikro (B, Mn, Mo, Zn, Cu, Cl). Jika salah satu kebutuhan unsur-unsur tersebut tidak terpenuhi, akan mengakibatkan kekurangan unsur yang disebut defisiensi.
•  Defisiensi mengakibatkan pertumbuhan menjadi terhambat.

b. Air

• Kekurangan air pada tanah menyebabkan terhambatnya proses osmosis. Proses osmosis akan terhenti atau berbalik arah yang berakibat keluarnya materi-materi dari protoplasma sel-sel tumbuhan, sehingga tanaman kering dan mati.
• Fungsi air antara lain:

1. Untuk fotosintesis.
2. Mengaktifkan reaksi-reaksi enzim atau sebagai medium reaksi enzimatis
3. Membantu proses perkecambahan biji.
4. Menjaga (mempertahankan kelembapan).
5. Untuk transpirasi.
6. Meningkatkan tekanan turgor sehingga merangsang pembelahan sel.
7. Menghilangkan asam absisi.
8. Sebagai pelarut, air juga memengaruhi kadar enzim dan substrat sehingga secara tidak langsung memengaruhi laju metabolisme.

c. Cahaya

• Cahaya mutlak diperlukan dalam proses fotosintesis.
• Cahaya secara langsung berpengaruh terhadap pertumbuhan setiap tanaman. Pengaruh cahaya secara langsung dapat diamati dengan membandingkan tanaman yang tumbuh dalam keadaan gelap dan terang.
• Pada keadaan gelap, pertumbuhan tanaman mengalami etiolasi yang ditandai dengan pertumbuhan yang abnormal (lebih panjang), pucat, daun tidak berkembang, dan batang tidak kukuh.
• Sebaliknya, dalam keadaan terang tumbuhan lebih pendek, batang kukuh, daun berkembang sempurna dan berwarna hijau.
• Dalam fotosintesis, cahaya berpengaruh langsung terhadap ketersediaan makanan.
• Tumbuhan yang tidak terkena cahaya tidak dapat membentuk klorofil, sehingga daun menjadi pucat.
• Panjang penyinaran mempunyai pengaruh yang spesifik terhadap pertumbuhan dan perkembangan tumbuhan.
• Panjang periode cahaya harian disebut fotoperiode, sedangkan reaksi tumbuhan terhadap fotoperiode yang berbeda panjangnya disebut fotoperiodisme.
• Berdasarkan persyaratan panjang hari untuk pembungaan, sebagian besar tumbuhan dibagi menjadi tiga kelompok utama, yaitu:

a. Tumbuhan berhari pendek (short day plant)

Berbunga jika panjang hari kurang dari periode kritis tertentu, misalnya kastuba (Euphorbia pulcherima), ubi jalar (Ipomoea batatas), nanas (Ananas commosus), dan padi (Oryza sativa). Panjang hari harus kurang dari 11 hingga 15 jam agar pembungaan terjadi.

b. Tumbuhan hari panjang (long day plant)

Berbunga jika panjang hari lebih dari periode kritis tertentu, misalnya tanaman jarak (Rhicinus communis) dan kentang (Solanum tuberosum). Panjang hari harus lebih dari 12 hingga 14 jam agar pembungaan terjadi.

c. Tumbuhan hari netral (day-neutral plant).

Berbunga tidak tergantung pada panjang hari, dapat menghasilkan bunga kapan saja dalam setahun, misalnya jagung (Zea mays).

d. Suhu

• Suhu berpengaruh terhadap fisiologi tumbuhan, antara lain memengaruhi kerja enzim.
• Suhu yang terlalu tinggi atau terlalu rendah akan menghambat proses pertumbuhan.
• Fotosintesis pada tumbuhan biasanya terjadi di daun, batang, atau bagian lain tanaman.
• Suhu optimum (15°C hingga 30°C) merupakan suhu yang paling baik untuk pertumbuhan.
• Suhu minimum (± 10°C) merupakan suhu terendah di mana tumbuhan masih dapat tumbuh.
• Suhu maksimum (30°C hingga 38°C) merupakan suhu tertinggi dimana tumbuhan masih dapat tumbuh.

e. Kelembapan

• Kelembapan ada kaitannya dengan laju transpirasi melalui daun karena transpirasi akan terkait dengan laju pengangkutan air dan unsur hara terlarut.
• Bila kondisi lembap dapat dipertahankan maka banyak air yang diserap tumbuhan dan lebih sedikit yang diuapkan.
• Kondisi ini mendukung aktivitas pemanjangan sel sehingga sel-sel lebih cepat mencapai ukuran maksimum dan tumbuh bertambah besar.
• Pada kondisi ini, faktor kehilangan air sangat kecil karena transpirasi yang kurang.
• Adapun untuk mengatasi kelebihan air, tumbuhan beradaptasi dengan memiliki permukaan helaian daun yang lebar.
• Oksigen
• Untuk pemecahan senyawa bermolekul besar (saat respirasi) agar menghasilkan energi yang diperlukan pada proses pertumbuhan dan perkembangannya.

V.               HUBUNGAN AUKSIN DENGAN BEBERAPA PROSES FISIOLOGI

Secara fisiologis fitohormon berpengaruh terhadap berbagai proses, di antaranya adalah :

1.      Proses pengembangan sel

Heteroauksin yang dihasilkan di bagian ujung memengaruhi sintesis enzim tertentu yang kelak akan diteruskan menuju dinding sel dan menyebabkan dinding sel menjadi elastis. Dengan adanya sifat elastis tersebut, dinding sel mudah merenggang dan dapat tumbuh memanjang.

2.      Fototropisme

Yaitu peristiwa pergerakan tumbuhan kearah datang nya cahaya. Cholodny dan Went menjelaskan bahwa cahaya menyebabkan terjadinya pemindahan auksin secara lateral dari bagian yang terkena cahaya menuju bagian yang tidak terkena cahaya. Dengan demikian, jumlah auksin di bagian yang gelap akan lebih banyak daripada di bagian yang terang.

3.      Geotropisme

Adalah pengaruh gravitasi bumi terhadap pertumbuhan yang terdiri atas : geotropisme positif (gerak akar yang mengarah ke pusat bumi) dan geotropism negative (menjauhi pusat bumi).

4.      Auksin dan pembentukan akar

Pemakaian berbagai macam fitohormon pada stek daun, batang dan akar dapat merangsang pertumbuhan akar, seperti auksin Indole Butirat, dan asam Naftalena Asetat.

5.      Partenokarpi

Adalah pembentukan buah tanpa terjadi pembuahan sehingga menghasilkan buah tanpa biji, Bunga akan secara alami memproduksi hormon tumbuhan, yang diperlukan untuk mengawali proses pembentukan buah. Seperti yang terjadi pada pisang, anggur tak berbiji, semangka tanpa biji, jeruk tanpa biji.

6.      Apikal dominan

Merupakan suatu gejala bahwa selama pucuk batang (tunas terminal) masih ada, pertumbuhan tunas samping (tunas lateral) akan terhambat. Kalau tunas terminal dihilangkan, tunas ketiak daun akan segera tumbuh. Pengaruh tunas pucuk (terminal) yang menekan tunas lateral disebut apikal dominan.

7.      Peluruhan

Peluruhan merupakan suatu proses alami yang terjadi pada bagian tumbuhan, seperti pada daun, buah, dan bunga. Peluruhan akan berlangsung karena terbentuknya suatu lapisan melintang yang sel-sel parenkimnya terpisah karena proses penuaan. Lapisan tersebut dinamakan lapisan peluruh pada tangkai daun, bunga dan buah. Jika helaian daun dipotong, tangkai daun akan meluruh karena hilangnya persediaan auksin pada daun. Akan tetapi, jika diberi auksin, peluruhan dapat dihambat.

VI.            PERTUMBUHAN PADA TUMBUHAN

Secara umum pertumbuhan dan pekembangan pada tumbuhan diawali untuk stadium zigot yang merupakan hasil pembuahan sel kelamin betina dengan jantan. Pembelahan zigot menghasilkan jaringan meristem yang akan terus membelah dan mengalami diferensiasi.

Diferensiasi adalah perubahan yang terjadi dari keadaan sejumlah sel, membentuk organ-organ yang mempunyai struktur dan fungsi yang berbeda.

Terdapat 2 macam pertumbuhan, yaitu:

1. Pertumbuhan Primer

Terjadi sebagai hasil pembelahan sel-sel jaringan meristem primer. Berlangsung pada embrio, bagian ujung-ujung dari tumbuhan seperti akar dan batang.

Embrio memiliki 3 bagian penting :
a. tunas embrionik yaitu calon batang dan daun
b. akar embrionik yaitu calon akar
c. kotiledon yaitu cadangan makanan

Gbr. Embrio Tumbuhan

Pertumbuhan tanaman dapat diukur dengan alat yang disebut auksanometer.

Daerah pertumbuhan pada akar dan batang berdasar aktivitasnya tcrbagi menjadi 3 daerah
a. Daerah pembelahan
Sel-sel di daerah ini aktif membelah (meristematik)
b. Daerah pemanjangan
Berada di belakang daerah pembelahan
c. Daerah diferensiasi
Bagian paling belakang dari daerah pertumbuhan. Sel-sel mengalami
diferensiasi membentuk akar yang sebenarnya serta daun muda dan
tunas lateral yang akan menjadi cabang.

2. Pertumbuhan Sekunder

Merupakan aktivitas sel-sel meristem sekunder yaitu kambium dan kambium gabus. Pertumbuhan ini dijumpai pada tumbuhan dikotil, gymnospermae dan menyebabkan membesarnya ukuran (diameter) tumubuhan.

- Mula-mula kambium hanya terdapat pada ikatan pembuluh, yang disebut kambium vasis ataukambium intravasikuler. Fungsinya adalah membentuk xilem dan floem primer.

- Selanjutnya parenkim akar/batang yang terletak di antara ikatan pembuluh, menjadi kambium yang disebut kambium intervasis.

- Kambium intravasis dan intervasis membentuk lingkaran tahun  bentuk konsentris.

Kambium yang berada di sebelah dalam jaringan kulit yang berfungsi sebagai pelindung. Terbentuk akibat ketidakseimbangan antara permbentukan xilem dan floem yang lebih cepat dari pertumbuhan kulit.

- ke dalam membentuk feloderm : sel-sel hidup
- ke luar membentuk felem : sel-sel mati

Gbr. Lingkaran tahun karena aktivitas xilem sekunder

Gbr. Irisan melintang batang waru

VII.        Pengaruh Lingkungan Terhadap Perkembangan Akar Pohon

Perkembangan akar sangat tergantung pada lingkungan tanah. Faktor-faktor yang mempengaruhi perkembangan akar, yaitu :

1). Suhu

Suhu rendah menghambat metabolisme akar, dan pendewasaan akar. Penyerapan air dan hara berkurang pada suhu rendah, air menjadi lebih pekat dan jaringan menjadi kurang permeable. Pada suhu tinggi peningkatan kecepatan respirasi mengurangi pertumbuhan akar.

2). Oksigen

Derajat aerasi tanah adalah penting karena semua pohon mulai bernafas secara anaerob pada saat konsentrasi oksigen menjadi minimal, yang menimbulkan produksi toksin seperti karbon dioksida dan ethanol, penghentian pertumbuhan akar dan kematian akar.

3). Kesuburan

Perkembangan perakaran berhubungan erat dengan kesuburan tanah. Semakin subur tanah, perkembangan akar semakin besar dalam arti massa per unit volume, dan juga semakin tinggi penetrasi akar.

4). Rintangan Mekanis

Pertumbuhan akar dihalangi oleh tanah yang padat karena hambatan fisik langsung, aerasi lebih rendah dan kurang perkolasi. Tanah padas juga membatasi pertumbuhan akar, yang berakibat akar berkembang di atas rintangan.

VIII.     Perkembangan Akar Tanaman

Akar merupakan organ vegetatif utama yang memasok air, mineral dan bahan-bahan yang paling penting untuk pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Walaupun memilki sumbangan yang sangat penting seringkali, bahkan terlalu sering, akar itu tidak dipedulikan karena akar itu tidak tampak.

Pertumbuhan akar yang kuat lazimnya diperlukan untuk kekuatan dan pertumbuhan
pucuk pada umumnya. Apabila akar mengalami kerusakan karena gangguan secara
biologis, fisik, atau mekanis dan menjadi kurang berfungsi, maka pertumbuhan pucuk
juga akan kurang berfungsi.

Fungsi akar :
1. Penyerapan hara dan mineral
2. Penambatan
3. Penyimpanan cadangan makanan
4. Transpor
5. Pembiakan
6. Sebagai pengatur pertumbuhan dan perkembangan tanaman secara keseluruhan

Inisiasi dan Pertumbuhan Akar 

Panjang akar merupakan hasil perpanjangan sel-sel dibelakang maristem ujung,
sedangkan lebar yang lebih daripada pembesaran sel-sel ujung merupakan hasil dari
maristem lateral atau pembentukan cambium, yang memulai pertumbuhan sekunder
dari maristem cambium. Pertumbuhan panjang dan lingkar akar umumnya beranalogi
dengan pertumbuhan panjang dan lingkar pada pucuk, walaupun demikian,
percabangan lateral tidak analog, karena percabangan akar muncul dari lingkaran tepi
yang jauh di dalam jaringan tua atau jaringan yang berdeferensiasi.

Sistem Perakaran

A. Sistem Perakaran Tanaman Dikotil 

Sistem perakaran pada tanaman dikotil umumnya terdiri dari akar primer yang besar,
geotropi positif dengan percabangan halus lateral. Kehalusan makin meningkat
dengan makin mengkecilnya percabangan, yaitu cabang tersier lebih halus dari pada
cabang sekunder. Seringkali akar primer (akar tunggang) mengalami begitu banyak
penebalan sekunder atau percabangan lateral yang halus.
B. Sistem Perakaran Tanaman Monokotil 
Perakaran monokotil terdapat pada (rumput-rumputan) halus dan tidak memiliki
kambium untuk penebalan sekunder. Secara kolektif perakaran semacam ini disebut
system perakaran serabut. Sistem perakaran monokotil mempunyai dua tahap
1. Akar seminal ( Akar biji)
2. Akar nodal ( Akar liar atau buku)

Faktor yang Mempengaruhi Pertumbuhan dan Distribusi Akar 

Perbedaan dalam kebiasaan berkembang perakaran, walaupun sesuai dengan sifatnya,
biasanya juga sangat dipengaruhi oleh lingkungan tanah, baik secara langsung atau
tidak langsung. Faktor-faktor diatas tanah yang mempengaruhi pertumbuhan pucuk
terutama transport kabohidrat ke akar, dapat memberikan pengaruh yang besar
terhadap pertumbuhan akar, seperti juga factor-faktor rizosfer (yaitu kelembapan,
temperature, kandungan nutria, bahan beracun, kekuatan tanah dan agen biologis).